Física Biológica

Al estudiante
Al profesor
Agradecimientos

Parte I. Misterios, metáforas, modelos

Capítulo 1. Lo que sabían los Antiguos
1.1. Calor
1.1.1. El calor es una forma de energía
1.1.2. Un poco de historia
1.1.3. Avance: el concepto de energía libre
1.2. Cómo la vida genera orden
1.2.1. El rompecabezas del orden biológico
1.2.2. El flujo osmótico como paradigma de la transducción de energía libre
1.2.3. Avance: el desorden como información
1.3. Excursión: comercio, filosofía, pragmática
1.4. Cómo mejorar en los exámenes (y descubrir nuevas leyes físicas)
1.4.1. La mayoría de las magnitudes físicas tiene asociadas dimensiones
1.4.2. El análisis dimensional puede ayudar a detectar errores y recordar definiciones
1.4.3. El análisis dimensional puede ayudar a formular hipótesis
1.4.4. Convenios de notación relacionados con el flujo y la densidad
1.5. Otras ideas clave de Física y Química
1.5.1. Las moléculas son pequeñas
1.5.2. Las moléculas son distribuciones espaciales particulares de átomos
1.5.3. Las moléculas tienen energías internas bien definidas
1.5.4. Los gases a bajas densidades obedecen a una ley universal
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Capítulo 2. Qué hay en el interior de las células
2.1. Fisiología celular
2.1.1. Grandes rasgos de la anatomía interna
2.1.2. Grandes rasgos de la anatomía externa
2.2. Lista de los constituyentes moleculares
2.2.1. Moléculas pequeñas
2.2.2. Moléculas de tamaño intermedio
2.2.3. Moléculas grandes
2.2.4. Ensamblajes macromoleculares
2.3. Tendiendo el puente: dispositivos moleculares
2.3.1. La membrana plasmática
2.3.2. Motores moleculares
2.3.3. Enzimas y proteínas reguladoras
2.3.4. Flujo global de información en las células
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Parte II. Difusión, disipación, impulso
Capítulo 3. La danza de las moléculas
3.1. Los aspectos probabilísticos de la vida
3.1.1. Distribuciones discretas
3.1.2. Distribuciones continuas
3.1.3. Promedio y varianza
3.1.4. Reglas de suma y de multiplicación
3.2. Descifrando la ley de los gases ideales
3.2.1. La temperatura refleja la energía cinética media del movimiento térmico
3.2.2. La distribución completa de las velocidades moleculares es experimentalmente mensurable
3.2.3. La distribución de Boltzmann
3.2.4. Las barreras de activación controlan las tasas de reacción
3.2.5. Relajación al equilibrio
3.3. Excursión: una lección sobre la herencia
3.3.1. La influencia de Aristóteles
3.3.2. Identificando el portador físico de la información genética
3.3.3. La síntesis de Schrödinger: la información genética es estructural
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Capítulo 4. Caminos aleatorios, fricción y difusión
4.1. Movimiento browniano
4.1.1. Un poco más de historia
4.1.2. Los caminos aleatorios conducen a un comportamiento difusivo
4.1.3. La ley de difusión es independiente del modelo
4.1.4. La fricción está relacionada cuantitativamente con la difusión
4.2. Excursión: el papel de Einstein
4.3. Otros caminos aleatorios
4.3.1. La conformación de los polímeros
4.3.2. Perspectiva: caminos aleatorios en Wall Street
4.4. Más sobre la difusión
4.4.1. La difusión rige el mundo subcelular
4.4.2. La difusión obedece a una ecuación sencilla
4.4.3. Predicción estadística precisa de procesos aleatorios
4.5. Funciones, derivadas y serpientes bajo la alfombra
4.5.1. Las funciones describen los detalles de relaciones cuantitativas
4.5.2. Una función de dos variables puede ser representada como un paisaje
4.6. Aplicaciones biológicas de la difusión
4.6.1. La permeabilidad de las membranas artificiales es difusiva
4.6.2. La difusión establece un límite fundamental al metabolismo bacteriano
4.6.3. La relación de Nernst establece la escala de los potenciales de membrana
4.6.4. La resistencia eléctrica de una disolución refleja la disipación por fricción
4.6.5. La difusión a partir de un punto da un perfil gaussiano que se va ensanchando
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Capítulo 5. La vida en vía lenta: El mundo a bajo número de Reynolds
5.1. Fricción en fluidos
5.1.1. Partículas suficientemente pequeñas pueden permanecer en suspensión indefinidamente
5.1.2. La tasa de sedimentación depende de la viscosidad del disolvente
5.1.3. Mezclar un líquido viscoso es difícil
5.2. Bajos números de Reynolds
5.2.1. Una fuerza crítica delimita el régimen físico dominado por la fricción
5.2.2. El número de Reynolds cuantifica la importancia relativa de la fricción y la inercia
5.2.3. Las propiedades de una ley dinámica con respecto a la inversión temporal indican su
carácter disipativo
5.3. Aplicaciones biológicas
5.3.1. Natación y bombeo
5.3.2. ¿Agitar o no agitar?
5.3.3. Forrajear, atacar, huir
5.3.4. Redes vasculares
5.3.5. Arrastre viscoso en la horquilla de replicación del DNA
5.4. Excursión: el carácter de las leyes físicas
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Capítulo 6. Entropía, temperatura y energía libre
6.1. Cómo medir el desorden
6.2. Entropía
6.2.1. El postulado estadístico
6.2.2. La entropía es una constante multiplicada por el valor máximo del desorden
6.3. Temperatura
6.3.1. El calor fluye de modo que maximiza el desorden
6.3.2. La temperatura es una propiedad estadística de los sistemas en equilibrio
6.4. La Segunda Ley
6.4.1. La entropía aumenta espontáneamente cuando eliminamos una restricción
6.4.2. Tres observaciones
6.5. Sistemas abiertos
6.5.1. La energía libre de un subsistema refleja la competencia entre entropía y energía
6.5.2. Las fuerzas entrópicas pueden ser expresadas como derivadas de la energía libre
6.5.3. La transducción de energía libre tiene eficiencia máxima cuando se lleva a cabo en pasos
pequeños y controlados
6.5.4. La biosfera como máquina térmica
6.6. Sistemas microscópicos
6.6.1. La distribución de Boltzmann deriva del postulado estadístico
6.6.2. Interpretación cinética de la distribución de Boltzmann
6.6.3. El principio de mínima energía libre también se aplica a subsistemas microscópicos
6.6.4. La energía libre determina las poblaciones de sistemas complicados de dos estados
6.7. Excursión: El plegamiento del RNA como un sistema de dos estados
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Capítulo 7. Fuerzas entrópicas en acción
7.1. Interpretación microscópica de las fuerzas entrópicas
7.1.1. Estudio a volumen constante
7.1.2. Estudio a presión constante
7.2. Presión osmótica
7.2.1. La presión osmótica de equilibrio sigue la ley de los gases ideales
7.2.2. La presión osmótica produce una fuerza de depleción entre moléculas grandes
7.3. Más allá del equilibrio: flujo osmótico
7.3.1. Las fuerzas osmóticas surgen de la rectificación del movimiento browniano
7.3.2. El flujo osmótico está relacionado cuantitativamente con la permeación forzada
7.4. Interludio repulsivo
7.4.1. Las interacciones electrostáticas son cruciales para el funcionamiento adecuado de la
célula
7.4.2. La ley de Gauss
7.4.3. Las superficies cargadas están rodeadas por nubes de iones que las neutralizan
7.4.4. La repulsión de superficies con cargas del mismo signo surge de la compresión de sus nubes
de iones
7.4.5. Las superficies con cargas opuestas se atraen por liberación de contraiones
7.5. Propiedades especiales del agua
7.5.1. El agua líquida contiene una red móvil de puentes de hidrógeno
7.5.2. La red de puentes de hidrógeno afecta a la solubilidad de moléculas pequeñas en agua
7.5.3. El agua genera una atracción entrópica entre objetos apolares
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Capítulo 8. Fuerzas químicas y autoagregación
8.1. Potencial químico
8.1.1. Mu mide la disponibilidad de partículas de una especie
8.1.2. La distribución de Boltzmann tiene una generalización sencilla que incorpora el
intercambio de partículas
8.2. Reacciones químicas
8.2.1. Hay equilibrio químico cuando las fuerzas químicas se contrarrestan
8.2.2. Delta G proporciona un criterio universal para el sentido de las reacciones químicas
8.2.3. Interpretación cinética de equilibrios complejos
8.2.4. La sopa primordial no estaba en equilibrio químico
8.3. Disociación
8.3.1. Los enlaces iónicos y parcialmente iónicos se disocian fácilmente en agua
8.3.2. Las fuerzas de los ácidos y de las bases reflejan sus constantes de equilibrio de
disociación
8.3.3. La carga de las proteínas varía con el ambiente
8.3.4. La electroforesis puede proporcionar una medida sensible de la composición de las
proteínas
8.4. Autoagregación de anfifilos
8.4.1. Las emulsiones se forman cuando las moléculas anfifílicas reducen la tensión interficial
aceite-agua
8.4.2. Las micelas se autoagregan súbitamente al llegar a una concentración crítica
8.5. Excursión: sobre el ajuste de los modelos a los datos
8.6. Autoagregación en las células
8.6.1. Las bicapas se forman por autoagregación de anfifilos de dos colas
8.6.2. Perspectiva: plegamiento y agregación molecular
8.6.3. Otra visita a la cocina
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PARTE III. Moléculas, máquinas, mecanismos

Capítulo 9. Transiciones cooperativas en macromoléculas
9.1. Modelos de elasticidad de los polímeros
9.1.1. Por qué funciona la tísica (cuando funciona)
9.1.2. Cuatro parámetros fenomenológicos caracterizan la elasticidad de una varilla larga y fina
9.1.3. Los polímeros se oponen al alargamiento con una fuerza entrópica
9.2. Estirando macromoléculas individuales
9.2.1. La curva fuerza-extensión puede ser medida para moléculas individuales de DNA
9.2.2. Un sistema de dos estados explica cualitativamente el alargamiento del DNA a fuerzas bajas
9.3. Valores propios para el impaciente
9.3.1. Matrices y valores propios
9.3.2. Producto de matrices
9.4. Cooperatividad
9.4.1. La técnica de la matriz de transferencia permite un tratamiento más preciso de la
cooperatividad de curvatura
9.4.2. El DNA también presenta elasticidad lineal de alargamiento a fuerzas aplicadas moderadas
9.4.3. La cooperatividad en sistemas con más dimensiones da lugar a transiciones infinitamente
abruptas
9.5. Conmutación térmica, química y mecánica
9.5.1. La transición hélice-ovillo puede ser observada mediante luz polarizada
9.5.2. Tres parámetros fenomenológicos describen una transición hélice-ovillo dada
9.5.3. Cálculo de la transición hélice-ovillo
9.5.4. El DNA también presenta una transición de fusión cooperativa
9.5.5. Una fuerza mecánica aplicada puede inducir transiciones estructurales cooperativas en
macromoléculas
9.6. Alostería
9.6.1. La hemoglobina enlaza cooperativamente cuatro moléculas de oxígeno
9.6.2. La alostería hace intervenir a menudo desplazamientos relativos de subunidades
moleculares
9.6.3. Perspectiva: subestados de las proteínas
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Capítulo 10. Enzimas y máquinas moleculares
10.1. Panorama de los dispositivos moleculares hallados en las células
10.1.1. Terminología
10.1.2. Los enzimas presentan cinética de saturación
10.1.3. Todas las células eucarióticas contienen motores cíclicos
10.1.4. Las máquinas de un solo tiempo contribuyen a la locomoción celular y la organización
espacial
10.2. Máquinas puramente mecánicas
10.2.1. Las máquinas macroscópicas pueden ser descritas por un paisaje de energía
10.2.2. Las máquinas microscópicas pueden cruzar barreras de energía
10.2.3. La ecuación de Smoluchowski da el ritmo de las máquinas microscópicas
10.3. Desarrollo de los principios mecánicos a escala molecular
10.3.1. Tres ideas
10.3.2. La coordenada de reacción proporciona una descripción reducida útil de un proceso químico
10.3.3. Los enzimas catalizan una reacción enlazándose al estado de transición
10.3.4. Los motores mecanoquímicos se desplazan mediante caminos aleatorios por un paisaje
bidimensional
10.4. Cinética de enzimas y de máquinas reales
10.4.1. La ley de Michaelis-Menten describe la cinética de enzimas sencillos
10.4.2. Modulación de la actividad de los enzimas
10.4.3. La quinesina bicéfala como trinquete perfecto y fuertemente acoplado
10.4.4. Los motores moleculares pueden moverse incluso sin acoplamiento fuerte o sin golpe de
potencia
10.5. Perspectiva: otros motores moleculares
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Capítulo 11. Máquinas en membranas
11.1. Efectos electroosmóticos
11.1.1. Antes de los Antiguos
11.1.2. Las diferencias de concentración de iones producen potenciales de Nernst
11.1.3. El equilibrio de Donnan puede producir un potencial de membrana en reposo
11.2. Bombeo de iones
11.2.1. Los potenciales de membrana observados en las células eucarióticas revelan que éstas se
hallan lejos del equilibrio de Donnan
11.2.2. La hipótesis de la conductancia óhmica
11.2.3. El bombeo activo mantiene los potenciales de estado estacionario de la membrana y evita
grandes presiones osmóticas
11.3. Las mitocondrias como fábricas
11.3.1. Barras conductoras y ejes propulsores distribuyen energía en las fábricas
11.3.2. El telón de fondo bioquímico de la respiración
11.3.3. El mecanismo quimiosmótico identifica la membrana mitocondrial interna como una central
de conversión de energía
11.3.4. Pruebas del mecanismo quimiosmótico
11.3.5. Perspectiva: las células utilizan acoplamientos quimiosmóticos en muchos otros contextos
11.4. Excursión: Alimentando el motor flagelar
Por H. C. Berg y D. Fung
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Capítulo 12. Impulsos nerviosos
12.1. El problema de los impulsos nerviosos
12.1.1. Fenomenología del potencial de acción
12.1.2. La membrana celular puede ser considerada como un circuito eléctrico
12.1.3. Las membranas con conductancia óhmica llevan a una ecuación lineal de cable sin
soluciones del tipo de onda viajera
12.2. Mecanismo simplificado del potencial de acción
12.2.1. El rompecabezas
12.2.2. Analogía mecánica
12.2.3. Un poco más de historia
12.2.4. La evolución temporal de un potencial de acción sugiere la hipótesis de compuertas
reguladas por el voltaje
12.2.5. Las compuertas reguladas por el voltaje conducen a una ecuación no lineal del cable con
soluciones ondulatorias viajeras
12.3. El mecanismo completo de Hodgkin-Huxley y su base molecular
12.3.1. Cada conductancia iónica sigue una evolución temporal característica cuando el potencial
de membrana varía
12.3.2. La técnica de pinzamiento zonal permite estudiar el comportamiento de canales de un solo
ion
12.4. Nervios, músculos, sinapsis
12.4.1. Las células nerviosas están separadas por sinapsis estrechas
12.4.2. La conexión neuromuscular
12.4.3. Perspectiva: computación neuronal
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Epílogo

Apéndice A. Lista global de símbolos y unidades
Notación
Nombres de magnitudes
Dimensiones
Unidades

Apéndice B. Valores numéricos
Constantes fundamentales
Valores
Valores especializados

Créditos
Bibliografía
Índice alfabético